Read Time:23 Minute

പ്രൊഫ.എ.ശിവശങ്കരൻ

ശാസ്ത്രലേഖകൻ

ലൂക്ക ജീവപരിണാമം കോഴ്സിന്റെ ഭാഗമായി പ്രസിദ്ധീകരിക്കുന്ന ലേഖന പരമ്പര. കോഴ്സ് 2023 ഏപ്രിൽ 1 ന് ആരംഭിക്കും. കടപ്പാട് : പ്രൊഫ.എം.ശിവശങ്കരൻ എഡിറ്റ് ചെയ്ത് സർവ്വ വിജ്ഞാനകോശം ഇൻസ്റ്റിറ്റ്യൂട്ട് പ്രസിദ്ധീകരിച്ച പരിണാമ വിജ്ഞാനകോശം

1972-ൽ പുരാജീവിവിജ്ഞാനീയരായ സ്റ്റീഫൻ ജെ. ഗൂൾഡും നീൽസ് എൽഡ്റെഡ്ജും ചേർന്ന് ആവിഷ്കരിച്ച സിദ്ധാന്തമാണ്പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം സിദ്ധാന്തം. ഈ സിദ്ധാന്തം രണ്ട് കാര്യങ്ങളിലാണ് ഊന്നൽ നല്കിയത്. ഒന്ന് ഫോസിൽ രേഖകളിൽനിന്ന് വ്യക്തമാകുന്ന പരിണാമ മാതൃക. രണ്ട്: പരിണാമ പ്രക്രിയയെക്കുറിച്ചുള്ള ഒരു പരികല്പന. ഒരു വംശാവലി പരിശോധിച്ചാൽ, സ്പീഷീസുകൾ പെട്ടെന്ന് ഉദ്ഭവിക്കുന്നതായും പിന്നീട് വളരെക്കാലം (അനേക ലക്ഷം വർഷം) മാറ്റമില്ലാതെ നിലനില്ക്കുന്നതായും കാണാം. സ്പീഷീസുകളുടെ പെട്ടെന്നുള്ള പ്രത്യക്ഷപ്പെടലിനെ “പങ്ച്യവേഷൻ’ എന്നും അവ മാറ്റമില്ലാതെ തുടരുന്ന അവസ്ഥയെ “സ്റ്റാസിസ്’ എന്നുമാണ് അവർ വിശേഷിപ്പിച്ചത്. ഇങ്ങനെ ഒരു മാതൃക രൂപവത്കരി ക്കുവാനുള്ള കാരണങ്ങളെക്കുറിച്ച് ഒരു സൈദ്ധാന്തിക വിശദീകരണവും അവർ നല്കുകയുണ്ടായി. ഈ വിശദീകരണത്തിൽ പിന്നീട് ചില സുപ്രധാന മാറ്റങ്ങളും വരുത്തി.

ഈ സിദ്ധാന്തത്തിലെ മുഖ്യവാദങ്ങൾ എന്താണെന്ന് നോക്കാം. ആദ്യമായി, ഒരു പൂർവിക സ്പീഷീസിൽ, ശാഖീകരണം നടക്കാതെ ബാഹ്യരൂപത്തിൽ രൂപാന്തരണം നടന്ന്, പുതിയൊരു സ്പീഷീസായി മാറുകയില്ല. അതായത് അനാജെനിസിസ് (anagenesis) വഴി പുതിയ സ്പീഷീസ് ഉണ്ടാകുകയില്ല. അങ്ങനെ ബാഹ്യ മായ രൂപാന്തരണം വഴി പുതിയ സ്പീഷീസ് ആയിത്തീരണമെങ്കിൽ, ശാഖീകരണം, അതായത് ക്ളാഡോജെനിസിസ് (cladogenesis) നടക്കണം. ഇത് സംഭവിക്കുമ്പോൾ പൂർവിക സ്പീഷീസ് മാറ്റമില്ലാതെ നിലനില്ക്കും. രണ്ടാമതായി സാധാരണ സ്പീഷീകരണത്തിന്റെ പ്രതിഫലനമായി ഭൂവിജ്ഞാനീയ കാലത്തിൽ ഒരു പങ്ച്യവേറ്റഡ് മാതൃക (pattern) ആണ് കാണുക, ഡാർവിനിയൻ ക്രമാനുഗതമാറ്റമല്ല.

ഗൂൾഡ് ഒരു സുപ്രധാന വസ്തുതയിലേക്ക് വിരൽ ചൂണ്ടുന്നുണ്ട്. അതിബൃഹത്തായ ഭൂവിജ്ഞാനീയ കാലത്തെക്കുറിച്ച് നമുക്ക് ശരിക്കും മനസ്സിലാക്കുവാൻ പ്രയാസമുണ്ട്. ഒരു മനുഷ്യന്റെ ആയുഷ്ക്കാലത്തിന്റെ ദൈർഘ്യത്തോടു സമാനമായ കാലത്തെ മാത്രമേ നമുക്ക് ഗ്രഹിക്കുവാൻ കഴിയുകയുള്ളു. പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം സിദ്ധാന്തം സ്പീഷീകരണത്തെക്കുറിച്ചുള്ള വ്യവസ്ഥാപിത കാഴ്ചപ്പാടിനെ അംഗീകരിക്കുന്നുണ്ടെന്നാണ് ഗൂൾഡ് പറയുന്നത്. ഒരു ഒറ്റപ്പെട്ട ജീവ സമഷ്ടി (Population), സ്പീഷീകരണ പ്രക്രിയയിൽ പൈതൃക സ്പീഷീസിൽനിന്നും പ്രത്യുത്പാദന വിലഗനം (Reproductive isolation) കൈവരിക്കുവാൻ 5000 വർഷങ്ങൾ എടുത്തു എന്ന് കരുതുക. ഒരു മനുഷ്യന്റെ ആയുർദൈർഘ്യം 40 വർഷമെന്ന് കണക്കാക്കിയാൽ, ഈ കാലയളവിൽ സ്പീഷീകരണത്തിനുവേണ്ട മൊത്തം മാറ്റങ്ങളുടെ 1% മാത്രമേ നടന്നിട്ടുണ്ടാകുകയുള്ളു. അതിനാലാണ് ഈ പ്രക്രിയ മന്ദഗതിയിലാണെന്ന് നാം ചിത്രീകരിക്കുന്നത്. പാറ അടുക്കുകളുടെ അനുക്രമങ്ങളിലും ഇത്തരത്തിൽത്തന്നെയുള്ള ക്രമാനുഗതമായ മാറ്റങ്ങൾ കാണുവാൻ കഴിയുമെന്ന് പ്രതീക്ഷിക്കുന്നു. എന്നാൽ ഭൂരിഭാഗം ഭൂവിജ്ഞാനീയപരമായ സാഹചര്യങ്ങളിലും 5000 വർഷത്തെ ഫലങ്ങൾ പാറകളുടെ അട്ടികളുടെ പാളിയിൽ ഏതാനും മീറ്ററുകൾ മാത്രം കട്ടിയുള്ളതായിരിക്കും. അതിനാൽ ഡാർവിനിയൻ സൂക്ഷ്മ പരിണാമം, പങ്ച്യവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബിയത്തിലെ, “പങ്ച്യവേഷനുകൾ’ ആയി മാത്രമേ കാണപ്പെടുകയുള്ളു. അതായത് ഒരു സ്പീഷീസിനുള്ളിൽ നടക്കുന്ന സൂക്ഷ്മപരിണാമത്തിൽ സംഭവിക്കുന്ന അവസ്ഥാന്തരങ്ങൾ വിഭേദനം (Differentiation) ചെയ്യുവാൻ പറ്റാത്ത (unresolvable) വിധത്തിലായിരിക്കും ഭൂവിജ്ഞാന രേഖകളിൽ പ്രത്യക്ഷപ്പെടുക. അപ്പോൾ സ്ഥിരതയുള്ള, നന്നായി അനുകൂലനം (Adaptation) ചെയ്യപ്പെട്ട ഒരു സ്പീഷീസായിരിക്കും പങ്വേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയത്തിലെ സന്തുലിതാവസ്ഥയെ പ്രതിനിധാനം ചെയ്യുന്നത്.

പൂർവികരിൽനിന്ന് ഭൂപരമായി വിലഗിതമായ (isolation) ചെറു ജീവസമഷ്ടികളിൽ ഉണ്ടാകുന്ന മാറ്റത്തിലൂടെ അല്ലോ പാട്രികമായാണ് (allopatric species) മിക്ക സ്പീഷീസുകളും ഉദ്ഭവിക്കുന്നത്. അതിനാൽ ഇടനില ഫോസിലുകൾ ലഭിക്കാനുള്ള സാധ്യത വളരെ കുറവാണ്. ഭൗമകാലയളവുമായി താരതമ്യം ചെയ്യുമ്പോൾ ഹ്രസ്വമായ സ്ഥല-കാലപരിധിക്കു ള്ളിൽ നടക്കുന്ന ഒരു പ്രക്രിയയാണ് സ്പീഷീകരണം. നല്ല ഫോസിൽ ശേഖരങ്ങളുടെ ഭൂരിഭാഗവും വിശാലമായ പ്രദേശത്ത് ധാരാളമായിക്കാണുന്ന ജീവികളുടെതായിരിക്കും. അതിനാൽ ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായി ഒറ്റപ്പെട്ട പ്രദേശത്ത് ജീവിക്കുന്ന, ചെറിയൊരു ജീവസമഷ്ടിയുടെ (Population) ഫോസിലുകൾ കിട്ടുവാനുള്ള സാധ്യത കുറവാണ്. എന്നാൽ ഈ ഒറ്റപ്പെട്ട ജീവസമഷ്ടിയിലാണ് സ്പീഷീ കരണം നടക്കുന്നത്.

ഗൂൾഡിന്റെ അഭിപ്രായത്തിൽ, പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം എന്നത് സ്പീഷീകരണത്തിന്റെ ഗതിവേഗത്തെയും (tempo), രീതിയെയും (mode) കുറിച്ചുമാത്രമുള്ള ഒരു സിദ്ധാന്തമാണ്. അതിനാൽ ഈ പരിണാമ പ്രക്രി യയുടെ സവിശേഷമായ സ്ഥല-കാലങ്ങളുടെ ശരിയളവിന്റെ അനുപാതക്രമത്തിലാണ് (scaling) പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം ആവിഷ്കരിച്ചിരിക്കുന്നത്. മനുഷ്യന്റെ സമയ സങ്കല്പമനുസരിച്ച് നോക്കുമ്പോൾ, സ്പീഷീകരണം വളരെ സാവധാനത്തിൽ മാത്രം നടക്കുന്ന ഒരു പ്രക്രിയയാണ്. എന്നാൽ ഭൗമകാലയളവുമായി താര തമ്യം ചെയ്യുമ്പോൾ, ഇത് ദ്രുതഗതിയിലാണ് നടക്കുന്നത് എന്ന് കാണാനാവും. ഒരു തലമുറയിൽ നടക്കുന്ന കുതിപ്പിലൂടെയുള്ള സ്പീഷീകരണം എന്ന ആശയത്തിന് യഥാർഥത്തിൽ പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയവുമായി യാതൊരു ബന്ധവും ഇല്ല എന്ന് ഗുൾഡ് തന്നെ പറയുന്നുണ്ട്. ഈ സന്ദർഭത്തിൽ ജോൺ മെയ്നാർഡ് സ്മിത്ത് പറഞ്ഞ ഒരു കാര്യം പ്രസക്തമാണ്. “ആയിരം തലമുറകൾ പിന്നിട്ട സ്പീഷീസുകൾ തമ്മിലുള്ള വ്യത്യാസം ഒരു പുരാജീവി വിജ്ഞാനീയനെ സംബന്ധിച്ചിടത്തോളം അതിവേഗമായിരിക്കാം. എന്നാൽ ഒരു ജീവസമഷ്ടി ജനിതകജ്ഞന് (Population genetics) അത് മന്ദഗതിയിലുള്ളതാണ്. കൃത്രിമ നിർധാരണം ഏതാണ്ട് ആയിരം തലമുറകൾ കൊണ്ട് നായ്ക്കളിൽ വരുത്തിയ മാറ്റം പരിഗ ണിക്കുക.

പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം മാതൃക കാണിക്കുന്ന പ്രസിദ്ധമായ ഒരു തെളിവാണ് മെറ്റാറാബ്ഡോട്ടോസ് എന്ന ബ്രയോസോവയുടെ ഫോസിൽ ചരിത്രത്തെക്കുറിച്ച് അലൻ ചീത്താം നടത്തിയ പഠനങ്ങൾ. സ്പീഷീസുകൾ അനേക ദശവർഷക്കാലം മാറ്റമില്ലാതെ തുടർന്നതായും പുതിയ സ്പീഷീസുകൾ പെട്ടെന്ന് പ്രത്യക്ഷ പ്പെട്ടതായും കാണാം. (ചിത്രം-1).

മെറ്റാറാബിഡോട്ടസ് ജനുസിലെ സോവ സ്പീഷീസിന്റെ വംശീയവും കാലികവുമായ വിതരണംസമീപസ്ഥമായ പൊതു പൂർവികനിൽ നിന്ന് ഉത്ഭവിച്ച സ്പീഷീസുകൾ തമ്മിലും ഒര സ്പീഷീസിൽ തന്ന കാലികമായി വ്യത്യസ്തമായ സാമ്പിളുകൾ തമ്മിലുമുള്ള തിരശ്ചീന അകലം, രൂപഘടനാപരമായ വ്യതിയാനങ്ങളുടെ തോത് വ്യക്തമാക്കുന്നു. സ്ഥിരതയുള്ള ഒരു പുതിമാറ്റം പൊടുന്നനെ സംഭവിക്കുന്നതായാണ് കാണിച്ചിരിക്കുന്നത്.

ഫോസിൽ രേഖകളിൽ അത്തരം മാതൃകകൾ കാണുന്നുണ്ടെന്നത്, ഡാർവീനിയൻ പരിണാമവിജ്ഞാനീയരെ അദ്ഭുതപ്പെടുത്തുന്ന ഒന്നല്ല. ജി.ജി. സിംപ്സണിന്റെ അഭിപ്രായത്തിൽ “ഈ രണ്ടു തരം മാതൃകകളും അതായത് വംശവൃക്ഷപര ക്രമാനുഗത മാറ്റവും (Phyletic graduations) പങ്ച്യവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയവും മറ്റു മാതൃകകളും ഫോസിൽ രേഖകളിൽ കാണാം.

ഏണസ്റ്റ് മെയറും “അത് (പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം) ഒരു തരത്തിലും സംശ്ലേഷിത സിദ്ധാന്തവുമായി വൈരുധ്യമുള്ളതല്ല’ എന്നാണ് അഭിപ്രായപ്പെട്ടിട്ടുള്ളത്. (What Evolution is, Ernst Mayr., 2001).

പരിണാമം സാവധാനവും ക്രമാനുഗതവുമാണെന്ന ഡാർവിനിയൻ സിദ്ധാന്തത്തെയാണ് പങ്ച്യുവേറ്റഡ് മാതൃക പ്രശ്നവത്കരിക്കുന്നത്. രൂപപരമായ പരിണാമം (morphological evolution) പൊടുന്നനെയാണ് സംഭവിക്കുന്നത്. സ്പീഷീകരണവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടാണ് മിക്കവാറും എല്ലാ പ്രകടരൂപമാറ്റങ്ങളും ഉണ്ടാകുന്നത് എന്നും തുടർന്നു ദശലക്ഷക്കണക്കിനു വർഷങ്ങൾ പ്രകടരൂപത്തിൽ മാറ്റം സംഭവിക്കുന്നില്ല എന്നുമാണ് പങ്ച്യവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം നിർദേശിക്കുന്നത്. എന്നാൽ ക്രമാനുഗത പരിണാമ മാതൃകയിൽ രൂപപരമായ മാറ്റം ക്രമാനുഗതമായിരിക്കും. അല്ലാതെ സ്പീഷീകരണവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടു മാത്രമല്ല സംഭവിക്കുന്നത്. പങ്ച്യവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം എന്നത് ഒരു പ്രധാന പരിണാമ മാതൃകയായി അംഗീകരിക്കപ്പെട്ടാൽ, അത് ഡാർവിനിയൻ വിശദീകരണത്തെ വലിയ തോതിൽ ബാധിക്കുമോ എന്ന കാര്യം ഗൂൾഡ് പരിശോധിക്കുന്നുണ്ട്.

ഈ സിദ്ധാന്തത്തിന് സ്പീഷീസുകളുടെ ഉത്പത്തിയെക്കുറിച്ച്, അതായത് സൂക്ഷ്മപരിണാമതലത്തിൽ നടക്കുന്ന പ്രക്രിയകളെക്കുറിച്ച് മൗലികമായി ഒന്നും തന്നെ പറയുവാനില്ലെന്ന് ഗൂൾഡ് തന്നെ പറയുന്നുണ്ട്. പരമ്പരാഗത സ്പീഷീകരണത്തെ ഭൗമകാലയളവിലേക്ക് മാപനം ചെയ്തുവെ ന്നതാണ് പങ്ച്യവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയത്തിന്റെ പ്രസക്തി.

സ്പീഷീസ് നിർധാരണം (Species selection)

നിർധാരണത്തിന് ഒരു സ്ഥാനീയശ്രേണി (hierarchy) ഉള്ളതായി ഗൂൾഡ് കണക്കാക്കുന്നു. ജീൻ തലത്തിലും വ്യക്തികളുടെ തലത്തിലും ഡീമുകളുടെയും സ്പീഷീസുകളുടെയും തലത്തിലും നിർധാരണം നടക്കുമെന്ന് ഗൂൾഡ് കരുതുന്നു. ഇതാണ് ഗൂൾഡ് അവസാനമായി എടുത്ത നിലപാട്. പരിണാമസിദ്ധാന്തത്തിന്റെ ഘടന (The structure of Evolutionary Theory) എന്ന പുസ്തകത്തിൽ ഗൂൾഡ് തന്റെ നിലപാടുകളിൽ മാറ്റം വരുത്തിയതിനെക്കുറിച്ച് പ്രത്യേകം വിവരിക്കുന്നുണ്ട്. ഗൂൾഡിന്റെ അഭിപ്രായത്തിൽ സ്പീഷീസുകൾ ഡാർവീനിയൻ വ്യക്തികളാണ്. അവ സ്ഥൂലപരിണാമത്തിന്റെ (Macroevolution) അണുകങ്ങൾ (atoms) ആണ് സൂക്ഷ്മ പരിണാമ ത്തിൽ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിനു വിധേയമാകുന്ന ജീവികൾക്ക് സമാനമായ ഏകകങ്ങൾ, സൂക്ഷ്മ പരിണാമത്തിൽ പ്രജനന വിജയത്തെ അടിസ്ഥാനമാക്കി ജീവികൾ നിർധാരണം ചെയ്യപ്പെടുന്നതു പോലെ സ്ഥൂലപരിണാമത്തിൽ സ്പീഷീസുകൾ നിർധാരണം ചെയ്യപ്പെടുന്നു. ഏകവം ശോദ്ഭവമായ ഒരു ക്ലെയ്ഡിനുള്ളിൽ ചില സ്പീഷീസുകൾ താരതമ്യേന കൂടുതൽ കാലം നിലനില്ക്കുകയും കൂടുതൽ ശാഖകൾ രൂപീകരിച്ച് നിരവധി സന്തതി സ്പീഷീസുകളെ ഉത്പാദിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. ഫോസിൽ ചരിത്രത്തിൽക്കാണുന്ന പല വംശാവലി പ്രവണതകളുടെയും (phylitic trends) അടിസ്ഥാനം, സ്പീഷീസ് നിർധാരണമാണ്. ഇത്തരം പ്രവണതകളുടെ ഒരു ഉദാ ഹരണം, മനുഷ്യപരിണാമത്തിൽ മസ്തിഷ്ക ത്തിന്റെ വലുപ്പം കൂടിവന്നതാണ്. അതേ പോലെ കുതിരകളുടെ പരിണാമത്തിൽ വിരലുകളുടെ എണ്ണം കുറഞ്ഞ്, അവസാനം ഒരു വിരലായതും. ഇതെല്ലാം സ്പീഷീസ് നിർധാരണത്തിന്റെ വെളിച്ചത്തിൽ വിശദീകരിക്കാം. 1972-ൽ പ്രസിദ്ധീകരിച്ച ആദ്യ പ്രബന്ധത്തിലെ ചിത്രം ഉപയോഗിച്ച് ഇക്കാര്യം ഗൂൾഡ് വിശദീകരിക്കുന്നുണ്ട് (ചിത്രം-2).

ചിത്രത്തിൽ ഇടതുവശത്തെ ഉപ ക്ലെയ്ഡിൽ ശാഖകൾ ഇല്ലാതെയാണ് കാണിച്ചിരിക്കുന്നത്. അതേസമയം വലത്തെ ഉപ ക്ലെയ്ഡിൽ വ്യക്തമായ ശാഖകൾ കാണാം. വലത്തോട്ട് നീങ്ങുന്തോറും ബാഹ്യരൂപഘ ടനയിൽ മാറ്റം വരുന്നതായി കാണിച്ചിരി ക്കുന്നു. ഈ പ്രവണതയുടെ അടിസ്ഥാനം സ്പീഷീസുകളുടെ വ്യത്യസ്തമായ അതി ജീവനക്ഷമതയാണ്. മറ്റൊരു തരത്തിൽ പറ ഞ്ഞാൽ ചില സ്പീഷീസുകൾക്ക് മറ്റു സ്പീ ഷീസുകളെയപേക്ഷിച്ച് കൂടുതൽ അതിജീ വനക്ഷമതയുള്ളതാണ് ഇതിനടിസ്ഥാനം.

നിർധാരണത്തിന്റെ ഗുണാങ്കം നിർണയിക്കുന്നതിൽ, ഒരു നിശ്ചിത കാലയളവിൽ എത്ര തലമുറകൾ കടന്നുപോയി എന്നതിന് വലിയ പങ്കുണ്ട്. ഗൂൾഡ് പറയുന്നതുപോലെ, സ്പീഷീസുകളെ വ്യക്തികളായി കണക്കാക്കിയാൽ, അവയുടെ ജീവിത ദൈർഘ്യം കൂടി കണക്കിലെടുക്കണം. സാധാരണ ഒരു സ്പീഷീസ് ഉദ്ഭവിച്ച് അവസാനം വംശനാശം വരുവാനായി ദശലക്ഷം വർഷം എടുക്കും. അതായത് ഇത് ഒരു വ്യക്തിയുടെ ആയുഷ്കാലവുമായി താരതമ്യം ചെയ്താൽ വളരെ വലുതാണ്. അതായത്, ഈ കാലയളവിൽ വ്യക്തികൾക്കിടയിൽ ശക്തമായി നിർധാരണം നടന്നിരിക്കും. സ്പീ ഷീസ് നിർധാരണത്തിന്റെ കാര്യത്തിൽ ജോൺ മെയ്നാർഡ് സ്മിത്ത് ശ്രദ്ധേയമായ ചില നിരീക്ഷണങ്ങൾ നടത്തിയിട്ടുണ്ട്. സ്പീഷീകരണത്തിന്റെ തോതിനെയും പരി ണാമത്തിന്റെ തോതിനെയും സംബന്ധിച്ച കാര്യങ്ങളിൽ മാത്രം, സ്പീഷീസ് നിർധാര ണത്തിന് പങ്കുള്ളതായി കണക്കാക്കുന്നതിൽ തെറ്റില്ല.

എസ്.എം. സ്റ്റാൻലി, പങ്ച്യുവേറ്റഡ് ഇക്വിലിബ്രിയം അടിസ്ഥാനമാക്കി സ്ഥൂല പരിണാമം (Macroevolution) എന്നൊരു പുസ്തകമെഴുതിയിട്ടുണ്ട്. അതിൽ അദ്ദേഹം സ്പീഷീസ് നിർധാരണം സൂക്ഷ്മപരിണാമത്തെ സ്ഥലപരിണാമത്തിൽനിന്നും വേർത്തിരിക്കുന്നതായി അവകാശപ്പെടുന്നുണ്ട്.

ഇത് ജ്ഞാനസിദ്ധാന്തപരമായ ഒരു പ്രശ്നവും മുന്നോട്ടു വയ്ക്കുന്നുണ്ട്. സൂക്ഷ്മപരിണാമപ്രക്രിയ പഠനവിധേയമാക്കുന്ന ജീവസമഷ്ടി ജനിതകം (Population Genetics) ഉൾപ്പെടെ യുള്ള വിജ്ഞാനശാഖകളിൽ നിന്നു സ്വതന്ത്രമായ ഒരു വിജ്ഞാനശാഖയായി സ്ഥല പരിണാമത്തെ പരിഗണിക്കാനാവുമോ? മെയ്നാർഡ് സ്മിത്ത്, സസ്തനിക ളുടെ ദ്വിതീയ അണ്ണാക്കിന്റെ (secondary palate) ഉദാഹരണം വിവരിക്കുന്നുണ്ട്. ഈ ഘടനയുടെ സഹായത്താലാണ് സസ്തനികൾക്ക് ഒരേ സമയത്ത് ചവച്ചുതിന്നുവാനും ശ്വസിക്കുവാനും കഴിയുന്നത്. ഇത് അവയ്ക്ക് ഉരഗങ്ങളുടെ മേൽ മേൽക്കോയ്മ നല്കുന്ന ഒരു അനുകൂലനമാണ്. ഈ സംവിധാനവും അതിനോട് അനുബന്ധിച്ച് പല്ലുകളുടെ ഘടനയിലും താടിയെല്ലുകളുടെ ക്രമീകരണത്തിലും തലയോടുമായുള്ള സന്ധിയിലും ഉണ്ടായ മാറ്റങ്ങളും ജീവികൾക്കിടയിൽ നടന്ന പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ അടിസ്ഥാനത്തിൽ ഉണ്ടായതാണെന്ന കാര്യത്തിൽ ഗൂൾഡിന് തർക്കമില്ല. കൂടുതൽ നന്നായി ചവയ്ക്കുവാൻ കഴിയുന്നതിനാൽ, സസ്തനികൾക്ക് ഉരഗങ്ങളുമായുള്ള മത്സരത്തിൽ വിജയിക്കുവാനും, അവയെ പകരംവയ്ക്കുവാനും കഴിഞ്ഞു. ഇതിനെ ഗൂൾഡിന് സ്പീഷീസ് നിർധാരണം എന്ന് വിളിക്കുവാൻ കഴിയുകയില്ല. കാരണം സസ്തനികളുടെ വിജയം, അതിലെ അംഗങ്ങളുടെ പ്രവർത്തനത്തെ (ചവയ്ക്കൽ) ആശ്രയിച്ചാണിരിക്കുന്നത്. അത് സ്പീഷീസ് മൊത്തത്തിൽ നടത്തുന്ന പ്രവർത്തനമല്ല.

സ്പീഷീസ് നിർധാരണം പോലെയുള്ള ആശയങ്ങളെ ഭൂരിഭാഗം പരിണാമവിജ്ഞാനീയരും അംഗീകരിക്കുന്നില്ല. ചാൾസ് ഡാർവിൻ സ്ഥൂലപരിണാമത്തെക്കുറിച്ച് കാര്യമായി ഒന്നും പറഞ്ഞിട്ടില്ലെന്ന വാദമുണ്ട്. ഒറിജിൻ ഓഫ് സ്പീഷീസിലെ മുഖ്യ പ്രതിപാദ്യവിഷയം പരിണാമപ്രക്രിയയുമായി അടുത്തബന്ധമുള്ള കാര്യങ്ങളും അനുകൂലനങ്ങളുമാണ്. എന്നാൽ ഡാർവിൻ വളരെ വ്യക്തമായി പരിണാമമാറ്റത്തിന്റെ തോത്, ദീർഘ കാലം ഏകതാനമായിരിക്കില്ല എന്ന് പറഞ്ഞിട്ടുണ്ട്. അനുകൂലന സ്ഥിരതയുടെ കാലയളവ് വളരെ കൂടുതലാണെന്നും അനുകൂലന അവസ്ഥാമാറ്റം നടക്കുന്നത് വളരെ ചുരുങ്ങിയ കാലയളവിലാണെന്നും ഡാർവിൻ പറഞ്ഞിട്ടുണ്ട്. അതേസമയം അനുകൂലന പ്രക്രിയകൾ ഏകതാനമായി, ഭൂവിജ്ഞാനീയകാലത്തിൽ, വളരെ നീണ്ട കാലയളവിലാണ് നടക്കുന്നതെന്ന് ഒരു സ്ഥലത്തും പറഞ്ഞിട്ടുമില്ല. പങ്ച്യുവേഷനും സ്റ്റാസിസും ഫോസിൽ രേഖകളിലെ സാധാരണ മാതൃക മാത്രമാണോ എന്നത് പരിണാമ ശാസ്ത്രജ്ഞർ അന്വേഷിച്ചു കൊണ്ടിരിക്കുന്ന ഒരു വിഷയമായിത്തന്നെ ഇന്നും തുടരുന്നു.