ജീൻ വിനിമയവും പരസ്പര സങ്കലനവും തടയുന്ന വിധത്തിൽ സമഷ്ടികൾക്കിടയിൽ (Population) തടസ്സങ്ങൾ സൃഷ്ടിക്കുന്ന ജീവ പ്രക്രിയകളാണ് വിലഗനം (Isolation) ഉളവാക്കുന്നത്. ജീൻ വിനിമയത്തിനു തടസ്സം ഉണ്ടാക്കുന്നത് എന്ന ആശയത്തെ വ്യക്തമാക്കാനാണ് ഡോബ്ഷാൻസ്കി വിലഗനം (Isolation) എന്ന പദം ഉപയോഗിച്ചത്. മിക്ക ജീവസമഷ്ടി ജനിതക ശാസ്ത്രജ്ഞരെയും സംബന്ധിച്ചിടത്തോളം പ്രത്യുത്പാദനമോ ഭൂപരമോ സ്ഥലികമോ കാലികമോ ആയ തടസ്സങ്ങളെല്ലാം വിലഗന പ്രക്രിയകളാണ്. സ്പീഷീകരണത്തിന് (Speciation) സുപ്രധാനപങ്ക് വഹിക്കുന്ന ഒരു മാർഗമാണ് വിലഗനം.

ഭൂപരവിലഗനം (Geographical isolation)

സസ്യങ്ങൾ തമ്മിൽ പരാഗണം നടത്താനും ജന്തുക്കൾ അനോന്യം ബന്ധപ്പെടാനും കഴിയാത്തവിധത്തിൽ അകന്ന ഭൂപ്രദേശങ്ങളിൽ ജീവിക്കേണ്ടിവരുന്നതിനെ ഭൂപരവിലഗനമെന്നു പറയുന്നു. ഇത്തരം വിലഗനത്തിൽ ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായ അകൽച്ച മാത്രമാണ് പ്രധാന ഹേതുവായിട്ടുള്ളത്. അത് വിവിധതരത്തിലാണ്. വ്യത്യസ്ത ഭൂഖണ്ഡങ്ങൾ, കുന്നുകൾ, പർവതങ്ങൾ, ജലപരപ്പുകൾ തുടങ്ങി ഭൂമിശാസ്ത്രപരമായ ചെറുതും വലുതുമായ തടസ്സങ്ങൾ സ്പീഷീസുകളെ വേർതിരിക്കുന്നു. അതിന് ഒട്ടനവധി ഉദാഹരണങ്ങൾ ജീവലോകത്തിൽ കാണാം. വിവിധ വൻകരകളിലെ വ്യത്യസ്ത പ്രദേശങ്ങളിലും ദ്വീപസമൂഹങ്ങളിലുമായി ഒട്ടനവധി സ്പീഷീസുകൾ ഒറ്റപ്പെടലിന് വിധേയമായി കഴിയുന്നുണ്ട്. ഇക്വഡോറിന് അടുത്തായുള്ള ഗാലപ്പാഗോസ് ദ്വീപസമൂഹങ്ങളും അവിടത്തെ സസ്യങ്ങളും ജന്തുക്കളും മറ്റുള്ളവയിൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമാണ്.

സ്റ്റെബിൻസ് എന്ന പരിണാമശാസ്ത്രകാരൻ ഭൂപര വിലഗനത്തെ പൂർണമായി അംഗീകരിക്കുന്നില്ല. ഭൂപര വിലഗനംകൊണ്ട് പലപ്പോഴും പുതിയ സ്പീഷീസ് ഉദ്ഭവിക്കുകയില്ല. ആദ്യ സ്പീഷീസ് തന്നെ പുതിയ ആവാസത്തിന് അനുകൂലമായ സ്വഭാവങ്ങൾ രൂപീകരിക്കുകയാണ് ചെയ്യുന്നത്. അതിനാൽ പല ഭൂപര സ്പീഷീസുകളും യഥാർഥത്തിൽ ഇക്കോ പ്രരൂപങ്ങൾ (Eco-type) മാത്രമാണെന്ന് അദ്ദേഹം അഭിപ്രായപ്പെടുന്നു.

പ്രത്യുത്പാദന വിലഗനം (Reproductive isolation)

ആന്തരിക തടസ്സങ്ങളിൽ മുഖ്യമായത് പ്രത്യുത്പാദന വിലഗനമാണ്. സ്പീഷീസുകളുടെ ഒറ്റപ്പെടുത്തൽ അഥവാ ജീനുകളുടെ സങ്കലനം തടയൽ ആണ് പ്രത്യുത്പാദന വിലഗനം. ഒരേ പ്രദേശത്തു തന്നെയുള്ള വ്യത്യസ്ത സ്പീഷീസുകളുടെ ജീവസമഷ്ടികൾ തമ്മിൽ പ്രജനന സാധ്യത തീർത്തും ഇല്ലാതാക്കി അവയുടെ ജീൻപൂളുകൾ ശുദ്ധമായി നിലനിർത്തപ്പെടുകയാണ് പ്രത്യുത്പാദന വിലഗനം വഴി സംഭവിക്കുന്നത്. ചില ഘട്ടങ്ങളിൽ രണ്ടു സ്പീഷീസുകൾ പരിപൂർണമായും പ്രത്യുത്പാദന വിലഗിതമാകുന്നതിനുമുമ്പ് അവ തമ്മിൽ ഇണ ചേരുകയാണെങ്കിൽ ഉണ്ടാകുന്ന സങ്കര സന്തതി മിക്കപ്പോഴും ബലഹീനവും സന്താനോത്പാദനശേഷിയില്ലാത്തതുമാകാനാണ് സാധ്യത. സസ്യങ്ങളിൽ ഇത്തരം സങ്കരവർഗങ്ങൾ പോളിപ്ലോയിഡുകൾ ആയി മാറാനും സാധ്യതയുണ്ട്.

സ്പീഷീസുകളുടെ പരിശുദ്ധി

സ്പീഷീസുകളുടെ പരിശുദ്ധി സസ്യജന്തുജാലങ്ങളെ സംബന്ധിച്ച് വളരെ പ്രധാനപ്പെട്ടൊരു കാര്യമാണ്. ഒരേ സ്ഥലത്ത് കുറേനാൾ ഒന്നിച്ചു ജീവിച്ചാലും സ്പീഷീസുകൾ അവയുടെ പരിശുദ്ധി കാത്തുസൂക്ഷിക്കുന്നതായി കാണാം. നിരവധി ഉദാഹരണങ്ങൾ ഇക്കാര്യത്തിൽ ചൂണ്ടിക്കാട്ടാനുണ്ട്.

റാണാ പൈപിയൻസ്, റാ. സിൽവാറ്റിക, റാ.കാറൊസ്ബിയാന മുതലായ തവളകൾ ഒരേ ആവാസ വ്യവസ്ഥയിൽത്തന്നെ കഴിഞ്ഞുകൂടുന്നവയാണെങ്കിലും പരസ്പരം ഇണചേരാറില്ല. ചിലയിനം കുരുവികൾക്കിടയിലും ഇത് സാധാരണമാണ്. പൈൻമരങ്ങൾ (Pinus), എസർമരങ്ങൾ (Acer) തുടങ്ങിയവയിലും ഈ പ്രത്യേകതകൾ കാണാം. സാധാരണഗതിയിൽ വ്യത്യസ്ത സ്പീഷീസുകൾക്കിടയിൽ സങ്കലനം നടക്കാറില്ല. അങ്ങനെ നടന്നാൽ സങ്കരം വന്ധ്യമായിരിക്കുകയും ചെയ്യും.

സിംപാട്രിക് സ്പീഷീസുകളിലെ വിലഗനങ്ങൾ

ഒരേ ജീവിതപരിതഃസ്ഥിതി മേഖലയിൽ നിവസിക്കുന്ന ബന്ധപ്പെട്ടതെങ്കിലും ജീൻവിനിമയം നടത്താൻ കഴിയാത്തവണ്ണം ഒറ്റപ്പെട്ടുനിൽക്കുന്ന സ്പീഷീസുകൾ ആണ് സിംപാട്രിക് സ്പീഷീസുകൾ എന്നറിയപ്പെടുന്നത്. സിംപാട്രിക് സ്പീഷീസുകളുടെ ജീവിതപരിതസ്ഥിതി മൂലമുള്ള വിലഗനം മൃഗങ്ങളിൽ അസാധാരണമാണ്. എന്നാൽ, സസ്യങ്ങളിൽ ധാരാളം ഉദാഹരണങ്ങൾ ചൂണ്ടിക്കാണിക്കപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു. കാലിഫോർണിയയിൽ കാണപ്പെടുന്ന സീനോഥസിന്റെ (Ceanothus) സ്പീഷീസുകൾ, ഡെൻമാർക്കിൽ വളരുന്ന വയോള, ബ്രിട്ടണിലെ സെലിൻ, യു.എസ്സിലെ സോളിഡാഗോ തുടങ്ങിയവയുടെ സ്പീഷീസുകൾ ഉദാഹരണമാണ്. സിംപാട്രിക് അഥവാ സമീപസ്ഥ ജീവസമഷ്ടികളിലെ വിലഗന പ്രക്രിയകളെ രണ്ട് പ്രധാന വിഭാഗമായി മേയർ (1963) തരം തിരിച്ചിട്ടുണ്ട്

പൂർവ സൈഗോട്ടിക് (Prezygotic) പോസ്റ്റ് സൈഗോട്ടിക്(Postzygotic) എന്നും. ആദ്യത്തേത് സ്പീഷീസുകളെ ഇണചേരാൻ അനുവദിക്കാതെ അകറ്റി നിർത്തുന്നു. അല്ലെങ്കിൽ, ഇണ ചേർന്നശേഷം നടക്കേണ്ട ബീജസങ്കലനത്തെ തടയുന്നു, രണ്ടാമത്തേത് ബീജസങ്കലന ശേഷമുണ്ടാകുന്ന സങ്കരത്തിന്റെ വികാസത്തെ തടയുന്നു അല്ലെങ്കിൽ സങ്കരം അഥവാ F1 തലമുറയിലെ അംഗങ്ങളുടെ പുനരുദ്പാദന ശേഷി തടസ്സപ്പെടുത്തുന്നു.

പൂർവ സൈഗോട്ടികം

പൂർവ സൈഗോട്ടിക വിലഗനം മൂന്നു തരത്തിലാണ് സംഭവിക്കുന്നത്.

1. കാലിക വിലഗനം (Temporal isolation)

വിവിധ സീസണിൽ പുഷ്പിക്കുന്ന ചെടികൾ തമ്മിലും വ്യത്യസ്ത സീസണിൽ പ്രത്യുദ്പാദനക്ഷമത കാട്ടുന്ന ജന്തുക്കൾ തമ്മിലും ബീജസങ്കലനത്തിന് സാധ്യതയില്ല. ഇത്തരത്തിൽ കാലം ജീവജാലങ്ങളെ ജീൻ വിനിമയം നടത്താനാവാത്ത തരത്തിൽ ഒറ്റപ്പെടുത്തുന്നതാണ് കാലിക വിലഗനം. ഭൂമിയിലെല്ലായിടത്തും സിംപാട്രികമായി നിലകൊള്ളുന്ന സ്പൈഡർവർട്ട് സസ്യസ്പീഷീസുകളായ ട്രേഡ്സ്കാൻഷിയ കനാലികുലേറ്റ(Tradescantia canaliculata)യും ടി. സബാസ്പേറ (T. Subaspera)യും വ്യത്യസ്ത കാലങ്ങളിൽ പുഷ്പിക്കുന്നതിനാൽ പ്രത്യുത്പാദനപരമായി വിലഗിതമായാണ് നിലനിൽക്കുന്നത്.

2. യാന്ത്രിക വിലഗനം (Mechanical isolation)

പൂക്കളുടെ ഘടന, ആകൃതി വ്യത്യാസം, പരാഗത്തിന്റെ ആകൃതി, അതു നിക്ഷേപിക്കുന്ന വർത്തികാഗ്രത്തിന്റെ രൂപം തുടങ്ങിയവ ചിലതരം സസ്യസ്പീഷീസുകളിൽ വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. യോജിക്കുന്ന ഘടനകളുള്ളവ തമ്മിൽ മാത്രമേ പരാഗണം വിജയകരമാവുന്നുള്ളു.

അതുപോലെ പരാഗണ ഹേതുവാകുന്ന പൂമ്പാറ്റകളുടെയും മറ്റു ഷഡ്പദങ്ങളുടെയും പ്രത്യേകതകൾക്ക് അനുസരിച്ച് പരാഗണം വ്യത്യാസപ്പെടാം. അത്തരം ഘടനാ വ്യത്യാസങ്ങൾ മൂലം ഉടലെടുക്കുന്നതാണ് യാന്ത്രിക വിലഗനം.

അസ്കിപ്പിയേഡേസിയേ, ഓർക്കിസേസ്യ തുടങ്ങിയ ഫാമിലികളിൽപ്പെടുന്ന പല സസ്യങ്ങളിലും ഈ പ്രത്യേകത കാണാനാവും. പരാഗണത്തിനായി പ്രത്യേകതരം തേനീച്ചകളെ കബളിപ്പിക്കുന്ന സമ്പ്രദായവും ചില ഓർക്കിഡുകളിൽ കാണപ്പെടുന്നു. ഓർക്കിസ് സെപ്പലം, ഓർക്കിസ് ലൂട്ടിയ എന്നീ ഓർക്കിഡുകളുടെ പൂക്കൾ കണ്ടാൽ യഥാക്രമം സ്കോളിയ, ആൻഡ്രിന എന്നീയിനത്തിൽപ്പെട്ട പെൺതേനീച്ചകളാണെന്നേ ആൺതേനീച്ചകൾക്കു തോന്നു. അത്രയേറെ സാദൃശ്യമുള്ളവയാണ് പൂക്കൾ. മൈഥുനത്തിനായി പൂക്കളോട് ചേരുന്ന ആണീച്ചകൾ കബളിപ്പിക്കപ്പെടുന്നതിനൊപ്പം പൂക്കൾ പരാഗണത്തിന് വിധേയമാവുകയും ചെയ്യുന്നു. ഈ പൂക്കളുടെ പരാഗണം ഈ പ്രത്യേകതരം തേനീച്ചകളിൽ നിക്ഷിപ്തമായിരിക്കുന്നതും യാന്ത്രിക വിലഗനത്തിന്റെ ഉദാഹരണമായി ചൂണ്ടികാണിക്കപ്പെടുന്നു.

3. പെരുമാറ്റപര വിലഗനം (Behavioural isolation)

വിവിധ ജന്തുവിഭാഗങ്ങൾ ഇണയെ ആകർഷിക്കുന്നതിനായി പ്രത്യേക പെരുമാറ്റങ്ങൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിട്ടുണ്ട്. അഴകുള്ള തൂവൽ പ്രദർശിപ്പിക്കൽ, വിഹായസ്സിൽ പറന്നു നടക്കൽ, രാസദ്രവങ്ങൾ പുറപ്പെടുവിക്കൽ തുടങ്ങി നിരവധി പെരുമാറ്റങ്ങൾ അവ കാട്ടാറുണ്ട്. ഈ പെരുമാറ്റ സവിശേഷതകളുമായി പൊരുത്തപ്പെടുന്ന എതിർലിംഗ ജീവിക്ക് മാത്രമേ ഇവയുമായി ഇണചേരാനാവൂ. ഈ പ്രതിഭാസത്തെ പെരുമാറ്റ വിലഗനം എന്നു വിളിക്കുന്നു.

പോസ്റ്റ് സോഗോട്ടികം

ഇണചേരൽ നടന്നതിനുശേഷം സങ്കര സന്തതി ഉണ്ടാകുന്നതു തടയുന്ന വിലഗന പ്രക്രിയകളെയാണ് ഈ വിഭാഗത്തിൽപ്പെടുത്തിയിരിക്കുന്നത്. ഇത് മൂന്നു വിധത്തിലാണ് പ്രവർത്തിക്കുന്നത്.

1. ലിംഗകോശങ്ങളുടെ നാശം

സ്പീഷീസുകളുടെ ബീജവും അണ്ഡവും തമ്മിൽ ചേരുമ്പോൾ അവയ്ക്കു നാശം സംഭവിക്കുന്നു.

2. സിക്താണ്ഡ നാശവും സങ്കര ബലഹീനതയും

ബീജസങ്കലനം നടന്ന അണ്ഡം തുടർന്ന് വികാസം പ്രാപിക്കാതിരിക്കുകയോ അഥവാ വികസിച്ചാൽത്തന്നെ ബലഹീനമായ സന്തതിയായിരിക്കുകയോ ചെയ്യും.

3. സങ്കര വന്ധ്യത

സങ്കരത്തിന് സാമാന്യമായ ആരോഗ്യം ഉണ്ടായിരിക്കുമെങ്കിലും അവയ്ക്ക് പ്രത്യുത്പാദന ക്ഷമത ഉണ്ടായിരിക്കുകയില്ല

---