പരിണാമത്തിനു കാരണമായി പ്രവർത്തിക്കുന്ന അടിസ്ഥാന ശക്തി എന്ന നിലയ്ക്ക് ഡാർവിൻ നിർദേശിച്ച പ്രക്രിയയാണ് പ്രകൃതി നിർധാരണം. ഒരു ജീവസമഷ്ടിയിൽ ചില ജീവികൾ മറ്റുള്ളവയെ അപേക്ഷിച്ച് കൂടുതൽ സന്തതികളെ ഉത്പാദിപ്പിക്കുമ്പോഴാണ് പ്രകൃതി നിർധാരണം സംഭവിക്കുന്നത്. പ്രകൃതി നിർധാരണ ഫലമായി കൂടുതൽ സന്തതികളെ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന ജീവികളുടെ ആവൃത്തി കാലക്രമേണ വർധിക്കുന്നു എന്ന ആശയം ആദ്യമായി ആവിഷ്കരിച്ചത് 1830-ൽ ചാൾസ് ഡാർവിനാണ്. 1850-ൽ ആൽഫ്രഡ് റസ്സൽ വാലസും സ്വതന്ത്രമായി ഇതേ ആശയം മുന്നോട്ടു വയ്ക്കുകയുണ്ടായി. ഇതേത്തുടർന്നു 1858-ൽ ഈ ആശയം ഇവർ രണ്ടുപേരും ഒരുമിച്ച് പ്രസിദ്ധം ചെയ്തെങ്കിലും 1859-ൽ പ്രസിദ്ധീകരിച്ച ഡാർവിന്റെ ഓൺ ദ ഒറിജിൻ ഒഫ് സ്പീഷീസ് ബൈ മീൻസ് ഓഫ് നാച്വറൽ സെലക്ഷൻ എന്ന കൃതിയിലൂടെയാണ് ഇതിനു പ്രചാരം സിദ്ധിച്ചത്.

വസ്തുതകളും നിഗമനങ്ങളും

പ്രശസ്ത ഡാർവിനിയൻ പരിണാമ വാദിയായ ഏണസ്റ്റ് മേയറുടെ വിശകലനം സ്വീകരിച്ച്, ഡാർവിന്റെ പ്രകൃതി നിർധാരണസിദ്ധാന്തത്തെ ഏതാനും വസ്തുതകളും അവയെ അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ള നിഗമനങ്ങളുമായി അവതരിപ്പിക്കാം.

വസ്തുത 1. ജീവസമഷ്ടികൾ ജ്യാമതീയമായി വികസിക്കുവാനുള്ള സാധ്യത അഥവാ അതിപ്രത്യുത്പാദനക്ഷമത.

വസ്തുത 2. ജീവികളുടെ നിലനില്പിനു വേണ്ട വിഭവങ്ങളുടെ പരിമിതി. താഴെപ്പറയുന്ന ഈ വസ്തുതകളുടെ അടിസ്ഥാനത്തിൽ നിഗമനങ്ങളിലെത്താം.

നിഗമനം. 1. വ്യക്തികൾ തമ്മിൽ നിലനില്പിനായി പോരാട്ടമുണ്ടാകും.

വസ്തുത 3. ഓരോ വ്യക്തിയും അനന്യമാണ്. ഓരോ വ്യക്തിയുടെയും വ്യക്തിത്വം സവിശേഷമായ വ്യതിയാനങ്ങളിൽ അധിഷ്ഠിതമാണ്.

വസ്തുത 4. വ്യക്തികളിൽക്കാണുന്ന സവിശേഷതകളിൽ നല്ലൊരു ഭാഗം അടുത്ത തലമുറയിലേക്ക് കൈമാറ്റം ചെയ്യപ്പെടും. ആദ്യത്തെ നിഗമനവും മൂന്നാമത്തെയും നാലാമത്തെയും വസ്തുതകളും കണക്കിലെടുത്താൽ വീണ്ടും ചില നിഗമനങ്ങളിൽ എത്താം.

നിഗമനം 2. ഒരു ജീവസമഷ്ടിയിലെ വ്യക്തികൾ തമ്മിൽ അതിജീവനക്ഷമതയിൽ വ്യത്യാസമുണ്ടായിരിക്കും. ഈ ഭേദസൂചകമായ അതിജീവനത്തെയാണ് പ്രകൃതി നിർധാരണമെന്ന് പറയുന്നത്.

നിഗമനം 3. പ്രകൃതി നിർധാരണം തലമുറകളായി തുടരുമ്പോഴാണ് പരിണാമം നടക്കുന്നത്. നിലനില്പിനു വേണ്ടിയുള്ള മത്സരം

പരക്കെ കരുതപ്പെടുന്നതു പോലെ ഇംഗ്ലീഷ് സാമ്പത്തിക ശാസ്ത്രജ്ഞനായിരുന്ന മാൽത്തുസിന്റെ സാമ്പത്തികശാസ്ത്രത്തെ സംബന്ധിച്ച പൊതുസമീപനമല്ല ഡാർവിനെ സ്വാധീനിച്ചത്. മനുഷ്യരുടെ ജനസംഖ്യാ നിയന്ത്രണത്തെക്കുറിച്ച് നിയന്ത്രിക്കപ്പെട്ടില്ലെങ്കിൽ ജനസംഖ്യ ഇരുപത്തിയഞ്ച് കൊല്ലം കൂടുമ്പോൾ ഇരട്ടിച്ചു കൊണ്ടിരിക്കും. അല്ലെങ്കിൽ ജ്യാമിതീയമായി വർധിച്ചു കൊണ്ടിരിക്കും എന്ന മാൽത്തുസിന്റെ കാഴ്ചപ്പാടാണ് നിലനില്പിനുവേണ്ടിയുള്ള മത്സരമെന്ന ആശയത്തിലെത്താൻ ഡാർവിനെ സഹായിച്ചത്. യഥാസമയം മാൽത്തുസിനെ വായിക്കാനിടവന്നതിൽ നിന്നും ഡാർവിൻ ജീവ സമഷ്ടിപരമായ ചിന്തയിൽ ചെന്നെത്തി. എന്നാൽ ഡാർവിന്റെ ആശയങ്ങളും മാൽത്തുസിന്റെ രചനയും തമ്മിലുള്ള ബന്ധത്തെപ്പറ്റി തെറ്റിദ്ധാരണകൾ നിലനില്ക്കുന്നുണ്ട്. മാൽത്തുസ് യഥാർഥത്തിൽ ജനസംഖ്യയെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനത്തിലൂടെ ഡാർവിന്റേതിൽ നിന്നും കടകവിരുദ്ധമായ നിഗമനത്തിലാണ് എത്തിയത്. കൃത്രിമ നിർധാരണം വഴി വളർത്തുമൃഗങ്ങളിൽ മൗലികമായ മാറ്റങ്ങൾ വരുത്തുവാൻ കഴിയുകയില്ലെന്ന് മാൽത്തുസ് സമർഥിച്ചു. ജന്തുക്കളിൽ നിർധാരണം വഴി അനിയതമായ വ്യത്യാസങ്ങൾ ഉണ്ടാവുകയില്ലെന്നാണ് അദ്ദേഹം പറഞ്ഞത്. എന്നാൽ ഡാർവിൻ, നിർധാരണം വഴി ഗണ്യമായ മാറ്റങ്ങൾ വരുത്താമെന്ന ആശയത്തിലാണ് എത്തിച്ചേർന്നത്.

അക്കാലത്ത് പലരും പല അർഥത്തിലാണ് നിലനില്പിനുവേണ്ടിയുള്ള മത്സരം എന്ന ആശയത്തെ സമീപിച്ചിരുന്നത്. ദൈവവിജ്ഞാനീയരുടെ കാഴ്ചപ്പാടിൽ മുയലുകളും മറ്റും ധാരാളം കുഞ്ഞുങ്ങളെ പ്രസവിക്കുന്നത്. കുറുക്കനും മറ്റു മാംസഭുക്കുകൾക്കും വേണ്ട ഭക്ഷണത്തിനായിട്ടാണ്. അങ്ങനെ പ്രകൃതിയിലെ എല്ലാ സംഭവങ്ങളുടെയും ആത്യന്തികമായ ഫലം പ്രകൃതിയുടെ സന്തുലിതാവസ്ഥയാണ്. ഇക്കാരണത്താൽ പരിണാമവാദിയായ ലാമാർക്കിനുപോലും വംശനാശമെന്ന ആശയം ഉൾക്കൊള്ളാൻ കഴിയാതെ വന്നു. നശിക്കുവാൻ വേണ്ടി ദൈവം ഒന്നും സൃഷ്ടിക്കുകയില്ലല്ലോ. ഡാർവിന്റെ കാലത്ത് ഇത്തരം ചിന്താഗതിക്ക് വലിയ പ്രചാരമുണ്ടായിരുന്നു.

ഡാർവിൻ നിലനില്പിനുവേണ്ടിയുള്ള മത്സരത്തക്കുറിച്ച് വ്യക്തമായ ഒരു നിലപാടിലെത്തിയത് സാവധാനത്തിലാണ്. വംശനാശം ഒരു യാഥാർഥ്യമാണെന്ന് മനസ്സിലാക്കിയ അദ്ദേഹം പരിണാമം മൂലം മാറ്റങ്ങൾ ഉണ്ടാകാമെന്നും താത്കാലികമായി ഉണ്ടാകുന്ന അസന്തുലിതാവസ്ഥകളും അനുകൂലനങ്ങളുടെ അപര്യാപ്തതകളുമാണ് വംശനാശത്തിന് കാരണമാകുന്നതെന്നും തിരിച്ചറിഞ്ഞു. 

വ്യക്തികളുടെ അനന്യത 

ആരു തമ്മിലാണ് നിലനില്പിനുള്ള മത്സരം നടക്കുന്നത്. വ്യക്തികൾ തമ്മിലോ അതോ സ്പീഷീസുകൾ തമ്മിലോ എന്നത് ഇന്നും വിവാദവിഷയമാണ്. ഒരു ജീവസമഷ്ടിയിലെ വ്യക്തികൾ തമ്മിലാണ് മത്സരം നടക്കുന്നത് എന്നത് ശ്രദ്ധേയമായ വസ്തുതയാണ്. ഒരു സ്പീഷീസിലെ എല്ലാ അംഗങ്ങളുടെയും സത്ത ഒന്നാണെങ്കിൽ, അവ തമ്മിലുള്ള മത്സരത്തിന് വലിയ അർഥമില്ല. അതിനാൽ ഒരു ജീവസമഷ്ടിയിലെ അംഗങ്ങൾ തമ്മിൽ വ്യത്യാസങ്ങൾ ഉണ്ടെന്ന വസ്തുത അംഗീകരിച്ചാലേ അത് പരിണാമപരമായി അർഥവത്താകു. വ്യക്തിഗത സവിശേഷതകളുടെ പ്രാധാന്യം മനസ്സിലാക്കിയത് ചിന്താഗതിയിലെ തന്നെ വിപ്ലവാത്മകമായൊരു പുതുമയാണ്.

നിലനില്പിനുവേണ്ടിയുള്ള മത്സരം, അല്ലെങ്കിൽ വ്യക്തികൾക്കിടയിലുള്ള വ്യതിയാനങ്ങൾ ആണ് പിന്നീട് ഡാർവിന്റെ ചിന്തയെ സ്വാധീനിച്ചത്. അങ്ങനെ രണ്ട് സുപ്രധാന ആശയങ്ങൾ-അതിപ്രത്യുത്പാദനക്ഷമതയും വ്യതിയാനവും ഇവ രണ്ടും ചേർന്നാണ് നിർധാരണമെന്ന പുതിയ ആശയരൂപീകരണത്തിലേക്ക് നയിച്ചത്.

നിർധാരണത്തിന്റെ വിവിധവശങ്ങൾ

ഡാർവിന് പ്രകൃതി നിർധാരണമെന്ന ആശയം ലളിതമായ ഒന്നായിരുന്നു. അനുകൂലമായവയുടെ തിരഞ്ഞെടുക്കലിനെയും അനുകൂലനക്ഷമത കുറഞ്ഞവയുടെ തിരസ്കരണത്തെയും ഞാൻ പ്രകൃതി നിർധാരണമെന്ന് വിളിക്കുന്നു’ എന്ന് അദ്ദേഹം പറഞ്ഞു. ഓരോ തലമുറയിലും നൂറോ, ആയിരമോ ലക്ഷക്കണക്കിനോ ആയി ഉണ്ടാകുന്ന സന്തതികളിൽ ഏതാനും ചിലതു മാത്രമേ അതിജീവിച്ച് വീണ്ടും പ്രത്യുത്പാദനം നടത്തുന്നുള്ളു. ഇവയ്ക്ക് അവയുടെ ജീവിതകാലത്തുണ്ടായിരുന്ന പാരിസ്ഥിതിക ഘടകങ്ങൾക്ക് അനുയോജ്യമായ എല്ലാവിധ ലക്ഷണങ്ങളും ഉണ്ടായിരുന്നു. ഇതാണ് ഡാർവിൻ നിർധാരണം എന്നത് കൊണ്ടുദ്ദേശിച്ചത്. എന്നാൽ അദ്ദേഹത്തിന്റെ എതിരാളികൾ പ്രത്യയശാസ്ത്രം, മതം, തത്ത്വശാസ്ത്രം എന്നിങ്ങനെ പലതിന്റെയും പേരിൽ എതിർവാദങ്ങൾ ഉന്നയിച്ചു. ഇവയെല്ലാം തീർത്തും അടിസ്ഥാനരഹിതമായിരുന്നു എന്ന് പറയുവാൻ കഴിയില്ല. കാരണം, നിർധാരണം എന്നവാക്കു തന്നെ പ്രശ്നങ്ങൾക്ക് വഴിയൊരുക്കുവാൻ പറ്റിയതായിരുന്നു. ഒന്നാമതായി ഡാർവിന്റെ വാദങ്ങളെല്ലാം നിഗമനങ്ങളെ അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ളവയായിരുന്നു. അദ്ദേഹത്തിന് വ്യക്തമായ പ്രത്യക്ഷതെളിവുകളൊന്നും നിരത്തുവാൻ കഴിഞ്ഞില്ല. കൂടാതെ തിരഞ്ഞെടുക്കൽ എന്നു പറയുമ്പോൾത്തന്നെ അതിനായി ഒരു ഏജൻസിയുള്ളതായും അതിനൊരു ലക്ഷ്യമുള്ളതായും തോന്നും. അങ്ങനെ അത് പ്രയോജനവാദത്തിൽ അധിഷ്ഠിതമായൊരു ആശയമാണെന്ന ആരോപണം ഉയർന്നു. 

രണ്ടു ഘട്ട പ്രക്രിയ

പ്രകൃതിനിർധാരണം രണ്ടു ഘട്ടങ്ങളിലായി നടക്കുന്ന ഒരു പ്രക്രിയയാണെന്നത് സുപ്രധാനമായൊരു ഉൾക്കാഴ്ചയാണ്. ആദ്യഘട്ടത്തിൽ ഓരോ തലമുറയിലും വ്യതിയാനങ്ങൾ ഉണ്ടാകുന്നു. ഇവയാണ് നിർധാരണത്തിനുള്ള അസംസ്കൃതവസ്തുക്കൾ. ഇതും നിർധാരണവുമായി നേരിട്ടു ബന്ധമില്ല. അതേസമയം തുടർച്ചയായി വ്യതിയാനങ്ങൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കപ്പെടാതെ നിർധാരണം നടക്കുകയില്ല. തന്മാത്രാതലത്തിൽ വ്യതിയാനങ്ങൾ ഉണ്ടാകുന്നത് ആദ്യഘട്ടത്തിലാണ്. മ്യൂട്ടേഷനുകളാണല്ലോ വ്യതിയാനങ്ങൾക്കടിസ്ഥാനം. എന്നാൽ മ്യൂട്ടേഷൻ ആകസ്മികമായി ഉണ്ടാകുന്നവ (random) യാണെന്നു പറയുന്നതും ആശയക്കുഴപ്പത്തിനു വഴിതെളിച്ചിട്ടുണ്ട്. ആകസ്മികമായി എന്നതുകൊണ്ട് ഉദ്ദേശിക്കുന്നത് ഇത്രമാത്രമാണ്. ഒരു പ്രത്യേക പരിസ്ഥിതിയിൽ വേണ്ട അനുകൂലനങ്ങളെ ലക്ഷ്യമാക്കിയല്ല മ്യൂട്ടേഷനുകൾ ഉണ്ടാകുന്നത്. മ്യൂട്ടേഷനുകളുടെ ഉദ്ഭവും ഒരു ജീവിയുടെ ആവശ്യങ്ങളും തമ്മിൽ യാതൊരു ബന്ധവുമില്ല. 

നിർധാരണത്തിന്റെ തലം

നിർധാരണത്തിന്റെ തലം ഒരു ജീവിയുടെ പ്രകടരൂപമാണെന്നതിൽ ഡാർവിന്റെ കാലത്ത് സംശയമുണ്ടായിരുന്നില്ല. പിന്നീട് നിർധാരണതലം ജീനാണെന്നായി. ഇന്നും അങ്ങനെ വാദിക്കുന്നവരുണ്ട്. സ്പീഷീസിന്റെ നന്മയാണ് നിർധാരണത്തിന്റെ ഉന്നമെന്ന് വാദിക്കുന്നവരുമുണ്ട്. ഗ്രൂപ്പുകളുടെ നിർധാരണം പ്രബലമായൊരു ആശയമാണ്. തർക്കങ്ങളുടെ വിശദാംശങ്ങളിലേക്ക് കടക്കാതെ, ഇന്ന് വ്യക്തികളാണ് നിർധാരണത്തിന്റെ ഉന്നമെന്നതിനാണ് മുൻതൂക്കമെന്ന് പറയാം. 

നിർധാരണത്തിന്റെ ലക്ഷ്യം

“എന്തിന്റെ നിർധാരണം’ (selection of), “എന്തിനുവേണ്ടിയുള്ള നിർധാരണം’ (selection for) എന്നിവ തികച്ചും വ്യത്യസ്തമായ രണ്ടു പ്രശ്നങ്ങളാണ്. നിർധാരണത്തിന്റെ ലക്ഷ്യത്തെക്കുറിച്ച് പറയുമ്പോൾ എന്തിനുവേണ്ടിയുള്ള നിർധാരണമെന്ന ചോദ്യത്തിനാണ് പ്രസക്തി. അതായത് നിർധാരണം അനുകൂലിക്കുന്ന ലക്ഷ്യങ്ങൾ ഏതെല്ലാം. ഒരു തലമുറ അടുത്ത തലമുറയിലെ ജീൻ സഞ്ചയത്തിലേക്കു നല്കുന്ന സംഭാവനയുടെ അളവിനെ അടിസ്ഥാനമാക്കി നിർധാരണത്തെ വിലയിരുത്താം. എന്നാൽ പ്രത്യുത്പാദനത്തിന്റെ വിജയത്തിന് രണ്ടു വ്യത്യസ്ത കാരണങ്ങൾ ഉണ്ടാകുമെന്ന് ഡാർവിൻ വ്യക്തമായി മനസ്സിലാക്കിയിരുന്നു. അതിജീവനത്തിനോട് ആനുകൂല്യം കാണിക്കുന്ന എന്തിനെയും ഡാർവിൻ പ്രകൃതിനിർധാരണമെന്ന് വിളിച്ചു. കൂടിയതോ കുറഞ്ഞതോ ആയ ശരീരവലുപ്പം, പാരിസ്ഥിതിക ഘടകങ്ങളുടെ കൂടുതൽ കാര്യക്ഷമമായ ഉപയോഗം, നിഷിന്റെ വിപുലീകരണമോ സങ്കോചമോ, പാരിസ്ഥിതിക ഘടകങ്ങളുടെ തീവ്രതയെ ചെറുത്ത് നില്ക്കുവാനുള്ള കഴിവ്, രോഗങ്ങൾക്കും ശത്രുക്കൾക്കും എതിരായുള്ള പ്രതിരോധം എന്നിങ്ങനെ പലതും ഇതിൽപ്പെടും. പാരിസ്ഥിതിക, ഫിസിയോളജിയ കാര്യക്ഷമതയെയും ഊർജത്തെ മിതമായി ചെലവിടുന്ന എന്തിനെയും പ്രകൃതി നിർധാരണം അനുകൂലിക്കും. അങ്ങനെ നിർധാരണം ആനുകൂല്യം കാണിക്കുന്ന ഏതൊരു വ്യക്തിയും അടുത്ത തലമുറയിലേക്കുള്ള ജീൻ സഞ്ചയത്തിലേക്ക് ജനിതകരൂപങ്ങൾ സംഭാവന ചെയ്യും. അത് ജീവസമഷ്ടിയുടെ അനുകൂലനങ്ങൾ കൂടുതൽ മെച്ചപ്പെട്ടതാക്കും.

എല്ലാത്തരം നിർധാരണങ്ങളും അനുകൂലനങ്ങളെ കൂടുതൽ മെച്ചപ്പെട്ടതാക്കണമെന്നില്ല എന്ന് ഡാർവിൻ മനസ്സിലാക്കിയിരുന്നു. ഒരു വ്യക്തി അടുത്ത തലമുറയിലേക്ക് കൂടുതൽ ജീനുകളെ സംഭാവന ചെയ്യുന്നതിന്റെ അടിസ്ഥാനം പ്രത്യുത്പാദനത്തിലുള്ള വിജയം മാത്രമാകാം. ഡാർവിൻ ഇതിനെ ലൈംഗിക നിർധാരണമെന്ന് വിശേഷിപ്പിച്ചു. ഇതും പ്രകൃതി നിർധാരണവും തമ്മിൽ പൊരുത്തപ്പെടാതെ വരാമെന്നും അദ്ദേഹം പറഞ്ഞു. ആൺമയിലിന്റെ വാലും ആന സീലുകളിലെ ആണുങ്ങളുടെ ഭീമാകാരമായ വലുപ്പവും മറ്റും ലൈംഗിക നിർധാരണം വഴി ഉണ്ടായവയാണ്. ജീനിനെ നിർധാരണത്തിന്റെ യൂണിറ്റായി കണക്കാക്കുവാൻ തുടങ്ങിയതോടെ ഇതിന്റെ പ്രസക്തി നഷ്ടപ്പെട്ടിരുന്നു. എന്നാൽ ഇന്ന് ലൈംഗികനിർധാരണം വീണ്ടും ശ്രദ്ധാകേന്ദ്രമായിരിക്കുകയാണ്.

 ഒരു നിർധാരണ കളിപ്പാട്ടം (Selection toy)

നിർധാരണം-“എന്തിന്റെ’, ‘എന്തിനുവേണ്ടി എന്നിവ വിശദമാക്കുവാനായി ശാസ്ത്ര തത്ത്വചിന്തകനായ എലിയറ്റ് സോബർ (1984) ഒരു നിർധാരണ കളിപ്പാട്ടം (Selection toy) ഉപയോഗിച്ച് ചില ആശയങ്ങൾ ആവിഷ്കരിക്കുകയുണ്ടായി.

പല വലുപ്പത്തിലുള്ള പന്തുകളെ മുകളിലെ തട്ടുകളിൽ വച്ചിരിക്കുന്നു. തട്ടുകളിലെ തുളകളിലൂടെ പന്തുകൾ താഴോട്ട് വീഴും. ഓരോ തട്ടുകളിലെയും തുളകൾക്ക് വലുപ്പവ്യത്യാസങ്ങളുണ്ട്. ഓരോ തട്ടിലെയും തുളകൾ അതിന് തൊട്ട് മുകളിലത്തേതിനെക്കാൾ ചെറുതായിരിക്കും. ചിത്രത്തിൽക്കാണുന്നതുപോലെ ഏറ്റവും ചെറിയ പന്തുകൾ ചുവപ്പും മറ്റു നിറങ്ങളിലുള്ളവ വലുതുമാണെങ്കിൽ കളിപ്പാട്ടം ചെറിയ, ചുവന്ന പന്തുകളെയാണ് ഏറ്റവും താഴെ തട്ടിലേക്ക് തിരഞ്ഞെടുക്കുക. പന്തുകളെ അവയുടെ വലുപ്പത്തിന്റെ അടിസ്ഥാനത്തിലാണ് ഇവിടെ തിരഞ്ഞെടുക്കുന്നത്. അതായത് അവ ചെറുതായതുകൊണ്ടാണ്, അല്ലാതെ അവയുടെ നിറം കൊണ്ടല്ല തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെട്ടത്. അതേസമയം ചുവന്ന പന്തുകളുടെ തിരഞ്ഞെടുക്കൽ നടക്കുന്നതായി തോന്നാമെങ്കിലും യഥാർഥത്തിൽ നിറം അപ്രസക്തമാണ്. ഇതു പോലെ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തെയും ഒരു അരിപ്പ പോലെ കണക്കാക്കാം. അത് ഒരു പ്രത്യേക ശരീരവലുപ്പത്തെയോ ഇണചേരൽ പെരുമാറ്റത്തെയോ മറ്റേതെങ്കിലും ഗുണത്തെയോ തിരഞ്ഞെടുക്കുന്നു. ഇതേസമയം തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെടുന്ന സവശിഷേതയുമായി ബന്ധപ്പെട്ട മറ്റേതെങ്കിലും ഗുണങ്ങളും യാദൃച്ഛികമായി തിരഞ്ഞടുക്കപ്പെട്ടേക്കാം. അതായത് തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെടുന്ന ലക്ഷണത്തിന് മറ്റു ഫലങ്ങളും ഉണ്ടാകാം.

നിർധാരണം പരിപൂർണതയിലേക്ക് നയിക്കുമോ  ?

നിർധാരണം പരിപൂർണതയിലേക്ക് നയിക്കുമോ എന്നത് സുപ്രധാനമായൊരു ചോദ്യമാണ്. അപൂർണതകളും പ്രത്യനുകൂലനങ്ങളും പ്രകൃതിയിൽ കാണാം. അതിനാൽ പ്രകൃതി നിർധാരണം നടക്കുന്നില്ലെന്ന വാദവും ഉയർന്നു. വാസ്തവത്തിൽ പ്രകൃതി നിർധാരണം വഴി പരിപൂർണമായ അനുകൂലനങ്ങൾ ഉണ്ടാകുമെന്ന് ഒരു പരിണാമവാദിയും പറഞ്ഞിട്ടില്ല. ഡാർവിൻ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ പരിമിതികളെക്കുറിച്ച് ബോധവാനായിരുന്നു. പ്രകൃതി നിർധാരണം ഓരോ ജീവിയെയും അതേ സ്ഥലത്ത് ജീവിക്കുന്നതോ അതുമായി നിലനില്പിനായി പോരാടുന്നതോ ആയ മറ്റു ജീവി കൾക്കൊപ്പമോ അതിൽ അല്പം കൂടുതലോ ആയ പൂർണതയിലെത്തിക്കുക മാത്രമാണ് ചെയ്യുന്നത്. ഇതിനു കാരണം, പ്രകൃതി നിർധാരണത്തെ നയിക്കുന്ന പ്രത്യേക നിയമങ്ങളോ ലക്ഷ്യങ്ങളോ ഇല്ലായെന്നാണ് അദ്ദേഹം പറഞ്ഞത്. വംശനാശങ്ങൾ (ഭൂമിയിൽ ജീവിച്ചിരുന്ന സ്പീഷീസുകളിൽ 99.9 ശതമാനം നശിച്ചു കഴിഞ്ഞു.) പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ പരിമിതിക്കു തെളിവാണ്.

നിർധാരണത്തിന്റെ പരിമിതികൾ

പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന് പല പരിമിതികളും ഉണ്ടെന്ന വസ്തുത ഇന്ന് പൊതുവേ അംഗീകരിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്.

വ്യതിയാനങ്ങളാണല്ലോ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ അസംസ്കൃത വസ്തുക്കൾ. അവയുടെ ലഭ്യതയ്ക്കനുസരിച്ച് നിർധാരണം നടക്കു. പ്രകൃതിയിൽ വേണ്ടത്ര വ്യതിയാനങ്ങൾ ഉണ്ടെന്ന് ഡാർവിൻ വിശ്വസിച്ചു. എന്നാൽ പിന്നീട് ഡിവീസ്, ബേറ്റ്സൺ തുടങ്ങിയവർ ഇതിനെ തള്ളിപ്പറഞ്ഞു. പക്ഷേ, സമീപകാലത്ത് പാരിസ്ഥിതിക ജനിതക വിജ്ഞാനീയരും തന്മാത്രാ ജനിതക ശാസ്ത്രജ്ഞരും ഡാർവിന്റെ വിശ്വാസം ശരിയാണെന്ന് തെളിയിച്ചു. എങ്കിലും ഒരു പ്രത്യേക പാരിസ്ഥിതിക സാഹചര്യത്തിനാവശ്യമായ വ്യതിയാനങ്ങൾ എപ്പോഴും ഉണ്ടാകണമെന്നില്ല. അതുകൊണ്ടാണല്ലോ വംശനാശങ്ങൾ ഉണ്ടാകുന്നത്. കൂടാതെ, മോട്ടുകിമുറ ചൂണ്ടിക്കാട്ടിയതുപോലെ, തന്മാത്രാതലത്തിൽ കാണുന്ന പലവ്യതിയാനങ്ങളും നിഷ്പക്ഷമായവയാണ്.

പരിസര വെല്ലുവിളികളെ നേരിടുവാൻ പല മാർഗങ്ങൾ ഉണ്ട്. ഓരോ സ്പീഷീസും അതിന്റേതായ സവിശേഷ രീതികളിൽ പ്രശ്നപരിഹാരങ്ങൾ കണ്ടെത്തിയിട്ടുള്ളതായി കാണാം. ഏതുതലത്തിലുള്ള അനുകൂലനങ്ങൾ പരിശോധിച്ചാലും ഇക്കാര്യം വ്യക്തമാകും. കീടനാശിനികളെ ചെറുത്തു നില്ക്കുവാനുള്ള കഴിവ് പല കീടങ്ങളും ആർജിച്ചിട്ടുണ്ടല്ലോ. ഇവയെ പരിശോധിച്ചാൽ ഓരോ സ്പീഷീസും അതിന്റേതായ സവിശേഷ എൻസൈം സംവിധാനമാണ് ഇതിനായി വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിട്ടുള്ളതെന്ന് കാണാം.

പലപ്പോഴും ജനിതക രൂപത്തിന്റെ പരസ്പരാശ്രയത്വം, അതിൽ എന്തെല്ലാം മാറ്റങ്ങൾ വരുത്തുവാൻ കഴിയുമെന്നതിനെ ഗണ്യമായി സ്വാധീനിക്കും. പല ജീനുകളും ധർമപരമായി വളരെ മുറുകി പരസ്പരം ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കും. അതിനാൽ ഏതിലെങ്കിലും മാത്രമായി മാറ്റം വരുത്തിയാൽ അതിന്റെ ഫലം ദോഷകരമായിരിക്കും. അങ്ങനെ വലിയ മാറ്റങ്ങൾ ദോഷകരമായ ജനിതക രൂപങ്ങൾക്ക് വഴിയൊരുക്കുന്നു. പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ ലക്ഷ്യം വ്യക്തികളാകുമ്പോൾ അതുകാരണം ചില പരിമിതികൾ ഉണ്ടാകാം. ഒരു പ്രത്യേക ജീനാണ് ചില വ്യക്തികൾക്ക് മെച്ചപ്പെട്ട അതിജീവനക്ഷമത നല്കുന്നതെന്ന് കരുതുക. ഈ ജീനിനെ മാത്രം അടിസ്ഥാനമാക്കി നിർധാരണം നടക്കുമ്പോൾ, അതിന്റെ കൂടെ നിർഗുണമായതോ, ദോഷഗുണമുള്ളതോ ആയ മറ്റു ജീനുകൾ തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെട്ടേക്കാം. അങ്ങനെ ജനിതക സന്ധികൾ (genetic linkage) ഗണ്യമായ പരിമിതികൾക്ക് കാരണമായേക്കാം.

ജനിതകേതരമായും മാറ്റങ്ങൾ സംഭവിക്കാറുണ്ട്. പലപ്പോഴും ഒരേ ജനിതകരൂപത്തിന്റെ അടിസ്ഥാനത്തിൽ വികസിച്ചുണ്ടാകുന്ന പ്രകടരൂപങ്ങളിൽ വ്യതിയാനങ്ങൾ കാണാം. സസ്യങ്ങളിലും സൂക്ഷ്മജീവികളിലും പ്രകട രൂപ അനുകൂലനങ്ങൾ സാധാരണമാണ്. അതേസമയം പ്രകടരൂപത്തിന്റെ പ്ലാസ്റ്റികതയുടെ അടിസ്ഥാനം ജനിതകപരമാണ്. ജീവികളുടെ പ്രധാനവിഭാഗങ്ങളുടെ അടിസ്ഥാനശരീരഘടന പലപ്പോഴും പരിണാമത്തെ ഒരു പ്രത്യേകപാതയിൽ നയിക്കുവാൻ പറ്റുന്ന തരത്തിലായിരിക്കും. ഉദാഹരണമായി കർണിത മത്സ്യങ്ങളായ ദള സീലക്കാന്തുകൾക്ക് കരയിൽ ജീവിക്കുന്ന ജന്തുക്കൾക്ക് ജന്മം നല്കുവാനുള്ള ഘടനയാണുണ്ടായിരുന്നത്. അതു പോലെ സോറിസ്കിയൻ വിഭാഗത്തിൽപ്പെട്ട ഡൈനോസോറുകളിൽ നിന്ന് പക്ഷികൾ പരിണമിച്ചുണ്ടാകുവാനുള്ള സാധ്യതയും മുൻകൂട്ടിത്തന്നെ ഉണ്ടായിരുന്നു. അതേസമയം ഒരു ആമയുടെ ശരീരഘടന നോക്കിയാൽ അവയിൽ നിന്നും പക്ഷികൾ പരിണമിച്ചുണ്ടാകുവാനുള്ള സാധ്യത തീരെയില്ലെന്നു കാണാം. അതായത് നിലവിലുള്ള ജനിതക രൂപം ഭാവിപരിണാമത്തിന്റെ സാധ്യതകളെ പരിമിതപ്പെടുത്തുന്നു എന്നർഥം. 

ആകസ്മികത

നിർധാരണത്തെ പലപ്പോഴും ഒരു നിശ്ചിതത്വ (deterministic) പ്രക്രിയയായി ചിത്രീകരിക്കാറുണ്ട്. എന്നാൽ സൂക്ഷ്മപരിശോധനയിൽ ഈ ധാരണകൾ ശരിയല്ലെന്നു കാണാം. പല ആകസ്മിക ഘടകങ്ങളും നിർധാരണത്തെ സ്വാധീനിക്കുന്നുണ്ട്. ഇതിൽ വ്യതിയാനങ്ങൾ ആകസ്മികമായി ഉണ്ടാകുന്നതാണെന്ന ഘടകം മാത്രമല്ല ഉള്ളത്. ഉദാഹരണമായി കോശവിഭജന സമയത്ത് നടക്കുന്ന ക്രോസിങ് ഓവർ ജീൻ സമുച്ചയങ്ങളെ മുറിച്ചുമാറ്റുന്നു. ഒരു സിക്താണ്ഡം ഭ്രൂണവികാസ ഘട്ടത്തിലെത്തുന്നതിനുമുമ്പ്, അതിന് പല അപകടങ്ങളെയും തരണം ചെയ്യേണ്ടതുണ്ട്. മ്യൂട്ടേഷനുകൾ ഏതു ജീനിൽ വേണമെങ്കിലും ഉണ്ടാകാം. ക്രോസിങ് ഓവർ നടക്കുവാനായി കയാസ്മകൾ (chiasmata) ക്രോമസോമിൽ എവിടെ വേണമെങ്കിലും ഉണ്ടാകാം. ജനിതക വിഗതിക്ക് ഇതിൽ നല്ലൊരു പങ്കുണ്ടാകാം. ജീവസമഷ്ടിയുടെ ഘടനയ്ക്കും വലിയ പ്രാധാന്യമുണ്ട്. പരന്നുകിടക്കുന്ന ജീവസമഷ്ടിയാണോ അതോ ഒറ്റപ്പെട്ട ഡീമുകളുള്ള (deme) വയാണോ, എന്നതെല്ലാം പരിണാമത്തിന്റെ തോതിനെ സ്വാധീനിക്കും.

പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ ഉദാഹരണങ്ങൾ

സംശ്ലേഷിത സിദ്ധാന്തം, ഡാർവിനിയൻ പരിണാമ സിദ്ധാന്തത്തെ പുനഃപ്രതിഷ്ഠിച്ചതിനുശേഷം, പ്രകൃതിയിലും പരീക്ഷണശാലയിലുമായി പ്രകൃതി നിർധാരണത്തെക്കുറിച്ചുള്ള പല പഠനങ്ങളും നടന്നിട്ടുണ്ട്. ഒരു ജീവിയുടെ ജൈവവും അജൈവവുമായ ഘടകങ്ങളെ ആശ്രയിച്ചാണ് നിർധാരണം നടക്കുന്നത്. ഒരു ജീനിനോ ജനിതക രൂപത്തിനോ പ്രകടരൂപത്തിനോ മാത്രമായി ഒരു നിർധാരണമൂല്യം കണക്കാക്കുവാൻ കഴിയുകയില്ല. ലളിതമായൊരു ഉദാഹരണമെടുത്താൽത്തന്നെ ഇക്കാര്യം വ്യക്തമാകും. സിക്കിൾ സെൽ (sickle cell) അനീമിയ ഉണ്ടാക്കുന്ന Hbs ജീനിന്റെ കാര്യമെടുക്കാം. ഈ ജീൻ വിഷമയുഗ്മജാവസ്ഥയിലാണെങ്കിൽ (heterozygous), ഈ ജനിതക രൂപമുള്ള വ്യക്തികൾക്ക് മലേറിയ ബാധിത പ്രദേശങ്ങളിൽ നിർധാരണ മുൻതൂക്കമുണ്ട്. കാരണം മലേറിയ രോഗാണുവായ പ്ളാസ്മോഡിയത്തിന്, രക്തകോശങ്ങളിൽ വളരുവാൻ കഴിയുകയില്ല. അതായത് Hbs മ്യൂട്ടേഷൻ ദോഷ ഫലമാണോ, ഗുണഫലമാണോ ഉണ്ടാക്കുന്നതെന്ന്, പാരിസ്ഥിതിക ഘടകമായ മലേറിയ രോഗാണുവിനെ ആശ്രയിച്ചാണിരിക്കുന്നത്. ഈ ഉദാഹരണത്തിൽ നിന്നു മറ്റൊരു കാര്യം കൂടി വ്യക്തമാകും. മലമ്പനി ബാധിത പ്രദേശങ്ങളിൽ യുഗ്മ ജനിതക രൂപത്തിനാണല്ലോ നിർധാരണാനുകൂല്യമുള്ളത്. അതിനാൽ അവ അടുത്ത തലമുറയെ ഉത്പാദിപ്പിക്കുമ്പോൾ സാധാരണ ഹീമോ ഗ്ലോബിൻ ഉള്ള Hb, Hb സമജാതീയ വ്യക്തികളും അരിവാൾ കോശ ഹീമോഗ്ലോബിൻ ഉള്ള Hbs, Hbs സമജാതീയ വ്യക്തികളുമുണ്ടാകും. ഇതിൽ സാധാരണ അലീൽ ഉള്ളവർക്ക് മലമ്പനി ബാധിക്കും, Hbs അലീൽ ഉള്ളവർക്ക് അരിവാൾ കോശ അനീമിയയും ഉണ്ടാകും. അങ്ങനെ വിഷമജാതീയ ജനിതക രൂപം മാത്രമുള്ളവർക്ക് നിർധാരണ ആനുകൂല്യമുണ്ടെങ്കിൽ, ജീവസമ ഷ്ടിയിൽ ബഹുരൂപത നിലനിൽക്കും.

ട്രിനിഡാഡിലെ അരുവികളിൽ ജീവിക്കുന്ന ഗപ്പി (precilia reticulata) മത്സ്യങ്ങളിൽ നടക്കുന്ന നിർധാരണം ശ്രദ്ധേയമായ ഒരു ഉദാഹരണമാണ്. ഇവയിൽ ആൺ മത്സ്യങ്ങളുടെ ശരീരത്തിൽ നിറമുള്ള പൊട്ടുകൾ ഉണ്ട്. മുഖ്യ ഇരപിടിയനായ ക്രനിസിക്ള (crenicichla) മത്സ്യമുള്ള അരുവികളിൽ ജീവിക്കുന്നവയിൽ, പൊട്ടുകൾ അത് പ്രകടമായിരിക്കുകയില്ല. ക്രനിസിക്ളയുള്ള അരുവികളിൽ നിന്നും 200 ഗപ്പികളെ, ഇരപിടിയൻ ഇല്ലാത്ത അരുവിയിലേക്കു മാറ്റി വളർത്തി. രണ്ടുകൊല്ലം കഴിഞ്ഞ് (15 തലമുറകൾ) വീണ്ടും നിരീക്ഷിച്ചപ്പോൾ, പുതിയതായി ഉണ്ടായ ജീവസമഷ്ടിയിൽ വലിയ പൊട്ടുകൾ ഉണ്ടായിരുന്നു എന്നു മാത്രമല്ല, അവ കൂടുതൽ വർണശബളവുമായിരുന്നു. അവ ക്രനിസ്ക്ള ഇല്ലാത്ത അരുവികളിൽ ഉള്ള സാധാരണ ഗപ്പികളെ പോലെയായിരുന്നു. ജോൺ എൻഡ്ലർ എന്ന ശാസ്ത്രജ്ഞൻ ഹരിതഗൃഹത്തിലെ കൃത്രിമക്കുളങ്ങളിൽ മത്സ്യങ്ങളെ വളർത്തി. ഇതിൽ നാല് കുളങ്ങളിൽ ക്രനിസിക്ളയെ ഇട്ടും വേറെ നാലെണ്ണത്തിൽ അത്രയും അപകടകാരിയല്ലാത്ത റിവുലസ് എന്ന മത്സ്യത്തെ ഇട്ടും രണ്ട് കുളങ്ങളെ ഇരപിടിയന്മാരില്ലാതെ കൺട്രോളുകളായി നിലനിർത്തിയുമാണ് പരീക്ഷണം നടത്തിയത്. 10 തലമുറകൾ കഴിഞ്ഞപ്പോൾ ക്രനിസിക്ള ഇല്ലാത്ത കുളങ്ങളിലെ മത്സ്യങ്ങളുടെ പൊട്ടുകൾ വലുതാവുകയും ഇരപിടിയൻ ഉള്ള കുളങ്ങളിൽ ചെറുതാവുകയും ചെയ്യുന്നതായി കണ്ടു. വർണശബളമായ പൊട്ടുകൾ ഉള്ളവയ്ക്ക് നല്ല പ്രജനന വിജയമായിരുന്നു. അതേസമയം അവ ഇരപിടിയന്മാരാൽ പിടിക്കപ്പെടാനുള്ള സാധ്യത കൂടുതലായിരുന്നു. ഈ പരീക്ഷണങ്ങളിൽ നിന്നും സുപ്രധാനമായ വസ്തുതകൾ മനസ്സിലാക്കാനായി. പ്രകൃതി നിർധാരണം ചിലപ്പോൾ പ്രജനന തോതിനെയാണ് വർധിപ്പിക്കുന്നത്, അതിജീവനക്ഷമതയേയല്ല. ഇണ ചേരാനുള്ള വിജയത്തിലേക്ക് നയിക്കുന്ന വ്യത്യാസങ്ങളെ ഡാർവിനിയർ ലൈംഗിക നിർധാരണം എന്നു വിളിച്ചു. ഒരു ലക്ഷണം പരസ്പരവിരുദ്ധമായ നിർധാരണ സന്ദർഭങ്ങൾക്ക് വിധേയമാവുകയും ചെയ്യാം എന്ന വസ്തുത കൂടി ഗപ്പികളിൽ നടത്തിയ പരീക്ഷണങ്ങളിൽ നിന്ന് വ്യക്തമാകുന്നുണ്ട്.

ആവൃത്തിയെ ആശ്രയിച്ചുള്ള നിർധാരണം (Frequency dependent selection)

സാധാരണയായി പ്രകൃതി നിർധാരണം ഒരു പ്രത്യേക പരിസ്ഥിതിയിൽ സ്ഥിരമാണെന്നാണ് കണക്കാക്കുക. പക്ഷെ പലപ്പോഴും ഒരു ജനിതക രൂപത്തിന്റെ ക്ഷമത ജീവസമഷ്ടിയിൽ അതിന്റെ ആവൃത്തിയെ ആശ്രയിച്ചാണിരിക്കുക. പ്രകൃതിയിൽക്കാണുന്ന പല ബഹുരൂപതകളുടെയും അടിസ്ഥാനം ആവൃത്തി – ആശ്രിത നിർധാരണമാണ്. ഇതിന് ജന്തുക്കളുടെ പെരുമാറ്റത്തിന്റെ പരിണാമത്തിലും വലിയ പ്രാധാന്യമുണ്ട്.

പ്രതിലോമ ആവൃത്തി-ആശ്രിത നിർധാരണ (Inverse frequency dependent selection) ത്തിൽ ജീവസമഷ്ടിയിൽ വിരളമായി കാണുന്ന പ്രകടരൂപമാണ് തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെടുന്നത്. അതിനായിരിക്കും ക്ഷമത കൂടുതൽ. ടാംഗനിക്ക് തടാകത്തിലെ സൈക്ളിഡ് (cichlid) മത്സ്യമായ പെരിസോഡസ് മൈക്രോലെ പിസിൽ (perissodus microlepis), മിച്ചിയൊ ഹോരി എന്ന ശാസ്ത്രജ്ഞൻ (Michio Hori, 1993) ആവൃത്തി ആശ്രിത നിർദ്ധാരണത്തിന്റെ വളരെ രസകരമായൊരു ഉദാഹരണം കണ്ടുപിടിച്ചിട്ടുണ്ട്. ഇവ മറ്റു സൈക്ളിഡ് മത്സ്യങ്ങളെ പിൻവശത്ത് നിന്നും ആക്രമിച്ച് വായ നിറയെ ശൽക്കങ്ങൾ കാർന്നെടുത്താണ് ആഹാര സമ്പാദനം നടത്തുന്നത്.

ഇതിന്റെ വായ വലത്തോട്ട് ചരിഞ്ഞതോ (വലംപിരി), ഇടത്തോട്ട് പിരിഞ്ഞതോ (ഇടംപിരി) ആയിരിക്കും. വലം പിരിയന്മാരായവ, ഇരയുടെ ഇടത്ത് ഭാഗമാണ് ആക്രമിക്കുക. അതേപോലെ ഇടംപിരിയന്മാർ, ഇരയുടെ വലത്ത് വശവും. ഒരു സ്ഥാനത്തുള്ള രണ്ട് അലീലുകളാണ് ഈ രണ്ട് രൂപങ്ങൾ (morphs) ക്ക് അടിസ്ഥാനം. ഇവയുടെ ആവൃത്തി ഇരയുടെ രക്ഷപ്പെടൽ പെരുമാറ്റത്തെ ആശ്രയിച്ചാണിരിക്കുന്നത്. വലംപിരിരൂപങ്ങൾ കൂടുതലായി ഉള്ള സമയത്ത്, ഇരകൾ ഇടതുവശത്ത് നിന്നുള്ള ആക്രമണത്തെക്കുറിച്ച് കൂടുതൽ ശ്രദ്ധാലുക്കളായിരിക്കും. ഇത്തരം സന്ദർഭങ്ങളിൽ ഇടംപിരിയന്മാർ വിരളമാണെങ്കിൽ കൂടി ഇരകൾ വലത്തു വശത്ത് ആക്രമിക്കപ്പെടുവാനാണ് സാധ്യത കൂടുതൽ. ക്രമേണ ഇടംപിരിയന്മാരുടെ സംഖ്യ കൂടിവരുന്നതായി കാണാം. അതേപോലെ ഇടംപിരിയന്മാരുടെ എണ്ണം കൂടുമ്പോൾ കൂടുതൽ വിജയസാധ്യത വലംപിരിയന്മാർക്കായിരിക്കും.

പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിലൂടെയുള്ള പരിണാമം

1. പ്രകൃതി നിർധാരണവും പരിണാമവും ഒന്നുതന്നെയല്ല. പരിണാമം രണ്ടു ഘട്ടങ്ങളുള്ള ഒരു പ്രക്രിയയാണ്. ആദ്യം മ്യൂട്ടേഷനും പുനഃസംയോജനവും വഴി ജനിതക വ്യതിയാനം ഉടലെടുക്കുന്നു. തുടർന്നു വ്യതിയാനത്തിന്റെ മാതൃകയിൽ മാറ്റം ഉണ്ടാകുന്നു. വ്യതിയാനങ്ങളിൽ മാറ്റങ്ങൾ സൃഷ്ടിക്കുന്ന ഘടകങ്ങൾ പ്രകൃതി നിർധാരണവും ജനിതക വിഗതിയുമാണ്. സവിശേഷതകൾ സമഷ്ടിയിലാകമാനം പടരുന്നതിനുകാരണം ഈ രണ്ടു ഘടകങ്ങളാണ്. എന്നാൽ വ്യതിയാനങ്ങളുടെ ഉദ്ഭവത്തിനു കാരണം പ്രകൃതിനിർധാരണമോ വിഗതിയോ അല്ല.

2. പ്രകൃതി നിർധാരണം കൂടാതെയും പരിണാമം നടക്കാം (ജനിതക വിഗതിയിലൂടെ) എന്നതു പോലെ പരിണാമം കൂടാതെയും പ്രകൃതി നിർധാരണം പ്രവർത്തിക്കുന്നു. ഒരു ജനിതക രൂപത്തിന് തലമുറകൾ തോറും അതിജീവനത്തിലും പ്രജനന ക്ഷമതയിലും വ്യത്യാസമുണ്ടായിരിക്കും. എന്നിരുന്നാലും ജനിതക രൂപങ്ങളും അലീലുകളും തമ്മിലുള്ള അനുപാതം തലമുറകൾതോറും സ്ഥിരമായിരിക്കും.

3. പ്രകടരൂപങ്ങളുടെ ശരാശരി പ്രജനനക്ഷമതയിൽ വ്യത്യാസമുള്ളപ്പോഴൊക്കെ പ്രകൃതി നിർധാരണം നിലനില്ക്കുന്നതായി കരുതാമെങ്കിലും പ്രകടരൂപങ്ങൾ തമ്മിൽ ജനിതകമായി വ്യത്യാസമില്ലെങ്കിൽ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന് പരിണാമപരമായ യാതൊരു പ്രഭാവവും ഉളവാക്കാൻ കഴിയില്ല. ഉദാഹരണത്തിന് ഒരേ ക്ലോണിലെ ജനിതകമായി സമാനമായ അംഗങ്ങൾക്കിടയിൽ നടക്കുന്ന നിർധാരണം വഴി പരിണാമപരമായ ഫലങ്ങൾ യാതൊന്നും ഉണ്ടാകുന്നില്ല.

4. പ്രകടരൂപങ്ങൾക്കിടയിൽ പ്രജനനക്ഷമതയിലുണ്ടാകുന്ന വ്യതിയാനങ്ങളാണ് പ്രകൃതി നിർധാരണം. അതിനാൽ പ്രകൃതി നിർധാരണത്തിന്റെ ഫലങ്ങൾ താഴെ പറയുന്ന ഘടകങ്ങളെ ആശ്രയിച്ചാണിരിക്കുന്നത്. 
   • പ്രകടരൂപവും ക്ഷമതയും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം, 
   • പ്രകടരൂപവും ജനിതകരപവും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം. 

ഈ രണ്ട് ഘടകങ്ങൾ കണക്കിലെടുത്താൽ ക്ഷമതയും ജനിതക രൂപവും തമ്മിൽ ബന്ധപ്പെടുന്നതായിക്കാണാം. ക്ഷമതയും ജനിതകരൂപവും തമ്മിൽ ഉടലെടുക്കുന്ന ഈ ബന്ധമാണ് പരിണാമ മാറ്റം ഉണ്ടാകുന്നോ ഇല്ലയോ എന്ന് നിർണയിക്കുന്നത്.

പ്രകടരൂപവും ക്ഷമതയും തമ്മിലുള്ള ബന്ധത്തെ മൂന്നുവിധത്തിലുള്ള നിർധാരണ മാതൃകകളിലൊന്നായി കണക്കാക്കാം. ശരീര വലുപ്പം പോലെയുള്ള ഒരു സവിശേഷത കണക്കിലെടുത്താൽ ഏറ്റവും കൂടിയതോ കുറഞ്ഞതോ ആയ വലുപ്പമാണ് ഏറ്റവും അനുയോജ്യമെങ്കിൽ നിർധാരണം ദിശാപരമായിരിക്കും (Directional Selection). മറിച്ച് ഇടയ്ക്കുള്ള ഒരു വലുപ്പമാണ് അനുയോജ്യമെങ്കിൽ നിർധാരണം സാമാന്യവത്കരിക്കുന്ന (Stabilizing Selection) ഒന്നായിരിക്കും. എന്നാൽ ഇടനില രൂപത്തെക്കാൾ അനുയോജ്യമായി ഒന്നിൽക്കൂടുതൽ പ്രകട രൂപങ്ങൾ ഉണ്ടെങ്കിൽ വൈവിധ്യവത്കരിക്കുന്ന ഒന്നായിരിക്കും നിർധാരണം (ഭഞ്ജക നിർധാരണം – Disruptive Selection).